|
ادبیات نظری تحقیق تنش خشکی بر عملکرد گیاه، محلول پاشی
برگی آسکوربیک اسید، سالیسیلیک اسید، پرولین و گلایسین بتائین
ادبیات نظری تحقیق تنش خشکی بر عملکرد گیاه، محلول¬پاشی برگی آسکوربیک اسید، سالیسیلیک اسید، پرولین و گلایسین¬بتائین
|
|
| دسته بندی | علوم انسانی |
| فرمت فایل | doc |
| حجم فایل | 65 کیلو بایت |
| تعداد صفحات فایل | 39 |
ادبیات نظری تحقیق تنش خشکی بر عملکرد گیاه، محلول¬پاشی برگی آسکوربیک اسید، سالیسیلیک اسید، پرولین و گلایسین¬بتائین
تعداد صفحه : 39
قالب ورد قابل ویرایش.
بخشی از متن :
اثر تنش خشکی بر تعداد و سطح برگ گیاه
محدودیت سطح برگ میتواند اولین خط دفاعی برای مقابله با خشکی باشد. محدودیت در سطح برگ به معنی کاهش در میزان فتوسنتز تک برگ و جامعه گیاهی است. در شروع تنش آب ممانعت از رشد سلولی منجر به کاهش توسعه برگها میشود، که کاهش جذب آب و تعرق را به دنبال خواهد داشت. به طور کلی تنش آب نه تنها اندازه هر برگ را محدود میکند بلکه در گیاهان دارای رشد نامحدود تعداد برگها نیز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخهها محدود میشوند(تایز و زایگر،1382). سلیم و همکاران (2007) گزارش نمودند کاهش سطح برگ بیشتر به دلیل کاهش تعداد برگ است تا اندازه برگ (Saleem et al., 2007). نسمیت و ریچی (1992) با اعمال تنش کمبود آب در دوره قبل از گردهافشانی ذرت مشاهده نمودند که در زمان تنش نه تنها سطح برگ کاهش مییابد بلکه سرعت رشد آن نیز تحت تأثیر قرار گرفته و ظهور برگ را به تأخیر میاندازد. به گزارش آنها چنانچه تنش آب بعد از مرحله پنج برگی اعمال شود تعداد کل برگها تغییر نخواهد کرد زیرا تمایز سیستم انتهایی در مرحله فوق پایان یافته است (Nesmith& Rithie., 1992). ثقه الاسلامی و همکاران (1384) نیز طی تحقیقی در خصوص اثرات تنش خشکی در مرحله رشد رویشی ارزن نوتریفید به این نتیجه رسیدند که تنش متوسط خشکی باعث کاهش سطح برگهای بالایی گیاه میگردد درحالی که تنش شدیدتر باعث کاهش سطح تمامی برگها شد و همچنین با افزایش شدت تنش تعداد برگ نیز کاهش پیدا کرد. کاهش رشد برگ که در آستانه پتانسیلهای آبی برگ روی میدهد با گونه گیاهی تغییر میکند، به عنوان مثال در آفتابگردان پتانسیلهای آب برگ 2/0- تا 4/0- مگاپاسکال موجب توقف رشد برگ میشوند (Boyer., 1970). در ذرت آستانه پتانسیل آب برگی، 7/0- مگاپاسکال و در سویا 2/1- مگاپاسکال است (Acevado., 1971). وقتی آب کافی باشد برگها در وضعیت عمودی نسبت به تشعشع خورشید قرار میگیرند و حداکثر فتوسنتز در گیاه انجام میگیرد، اما میزان تلفات آب در حداکثر مقدار خود قرار دارد، وقتی گیاه تحت تنش کمبود آب قرار میگیرد، برگها حالت موازی با تشعشع خورشیدی دارند و به این ترتیب بار گرمایی و تعرق کاهش مییابد، در این حالت نور غیرمستقیم برای فتوسنتز کافی است (کوچکی و همکاران، 1367).
- اثر تنش خشکی بر کلروفیل ( aو b) و کارتنوئید برگ
کاهش محتوی کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی گزارش شده است و حفظ غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی به ثبات فتوسنتز در این شرایط کمک میکند (Castrillo & Trujillo., 1994). تنش خشکی تاثیر مستقیم بر کاهش شاخص کلروفیل برگ و در نتیجه عملکرد گیاه دارد (Schlemmer et al., 2005). آنتولین و همکاران (1995) نیز دریافتند که با افزایش تنش خشکی عدد کلروفیلمتر افزایش یافته و میزان کلروفیل برگ کاهش مییابد ولی نسبت کلروفیل a/b افزایش مییابد (Antolin et al., 1995). سینکی و همکاران (2004) نیز گزارش کردند در تنش طولانی مدت، دهیدراسیون بافتها منجر به فرآیند اکسیداتیو شده که باعث زوال ساختار کلروپلاست و کاهش کلروفیل و در نهایت کاهش فعالیت فتوسنتزی میشود(Sinaki., 2004). به نظر میرسد کاهش کلروفیل تحت تنش به واسطه اثر کلروفیلاز و در نتیجه تجزیه کلروفیل میباشد. کاهش محتوی کلروفیل کتان تحت تنش خشکی نیز توسط محققین دیگر گزارش شده است ( Shukry., 2001). موساب و همکاران (2006) علت کاهش کلروفیل a، کارتنوئیدها و تغییر در مقدار کلروفیل b گیاه آفتابگردان تحت شرایط تنش خشکی را تخریب کلروپلاست در این شرایط میدانند (Musab et al., 2006). کدخدایی و احسان زاده (1389) دلیل کاهش کلروفیل در شرایط تنش را کاهش پروتئین غشایی، افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز و اختلال در فعالیت آنزیمهای مسئول سنتز کلروفیل بیان کردند. یانگ و همکاران (2011) گزارش کردند که رابطه تنگاتنگی بین میزان کلروفیل برگ و میزان نیتروژن وجود دارد. در شرایط تنش خشکی شدید کلروفیل سازی متوقف میگردد. خشکی فتوسیستم II را در مکانیسمهای فتوسنتز پیش از فتوسیستم I تحت تأثیر قرار داده و باعث اکسیداسیون نوری کلروفیل در فتوسیستم II میشود، در نهایت دو فتوسیستم از هم جدا شده و الکترون آزاد و پرانرژی به وجود میآورند (فدایی، 1386). نقش مهم کارتنوئیدها سم زدایی اشکال مختلف اکسیژنهای فعال در کلروفیل و بافتهای فتوسنتزی است. همچنین کارتنوئیدها از طریق مکانیسمی که چرخه گزانتوفیل نام دارد، موجب مصرف اکسیژن و حفاظت از کلروفیل در فتواکسیداسیون میشوند. سلیم و همکاران (2007) در بررسی تأثیر تنش خشکی بر ارقام ذرت در محیط هیدروپونیک افزایش کارتنوئید و کاهش کلروفیل a را گزارش کردند به طوریکه کاهش کلروفیلa و رشد در شرایط خشکی را به علت کاهش کارایی فتوسیستم II در ارقام ذرت گزارش شد(Saleem et al., 2007). آنتولین و همکاران (1995) اظهارنمودند با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل برگ کاهش مییابد ولی نسبت کلروفیل a/b افزایش پیدا میکند، ضمن اینکه تغییر میزان کلروفیل برگ تحت شرایط تنش خشکی با توجه به نوع محصول، مرحله رشد، طول دوره تنش و شدت تنش خشکی متفاوت است (Antolin et al., 1995). موحدی و همکاران (1383) بیان کردند تنش خشکی موجب افزایش میزان کلروفیل در ارقام گللرنگ پائیزه شد، همچنین گزارش کردند علت افزایش کلروفیل برگ در شرایط تنش احتمالاً به علت کاهش سطح برگ و تجمع کلروفیل در سطح کمتر برگها میباشد. اونسل و همکاران (2000) بیان داشتند که مقدار زیادی از کلروفیل b موجود در کلروپلاست در کمپلکسهای دریافت کننده نور در فتوسیستم II قرار دارد، نسبت کلروفیلa به b در این کمپلکسها سه به یک است. (oncel et al., 2000). این محققین بیان میدارند که در شرایط تنش، از بین کمپلکسهای دریافت کننده نور، کلروفیلb آسیب بیشتری میبیند که باعث کاهش شدید کلروفیلb در کلروپلاست و افزایش نسبت a به b تحت تنش خواهد شد. احمدی و بیکر(1379) نیز بیان کردند در اثر تنش خشکی نسبت کلروفیل a/b افزایش مییابد ، که با نتایج آنتولین و همکاران (1995) مطابقت داشت (Antolin et al., 1995). محسن زاده و همکاران ( 2006) نشان دادند تنش خشکی باعث کاهش مقدار کلروفیل a وb در برگها میشود (Mohsenzadeh et al., 2006). کاهش کلروفیل به عنوان عامل محدود کننده غیر روزنهای فتوسنتز محسوب میشود و در شرایط تنش خشکی شدید به دلیل افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز اتفاق میافتد. احمدوند (1383) طی آزمایشی به این نتیجه دست یافت که تنش خشکی به صورت قطع آبیاری در مرحله 6 برگی ذرت محتوی کلروفیل و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II را به عنوان پارامترهای کلیدی تعیینکننده فتوسنتز کاهش میدهد. مقدم و همکاران (1390) گزارش کردند افزایش دور آبیاری از 7 به 10 روز سبب کاهش محتوی کلروفیل b شد و با افزایش تنش خشکی بر روی گیاه ذرت مقدار کلروفیل a از 18/1 میلیگرم بر گرم ماده خشک در شرایط آبیاری مطلوب به 25/2 میلیگرم بر گرم ماده خشک در شرایط تنش خشکی افزایش یافت. سینکی (2004) در بررسی تنش خشکی بر گیاهچه سورگوم کاهش کلروفیل و افزایش کارتنوئیدها را بیان داشت (Sinaki., 2004). کاهش کلروفیل a، b و افزایش کارتنوئیدها در بررسی تنش خشکی دو رقم ذرت 704 و 301 توسط کلامیان و همکاران (1384) گزارش گردید. کاهش کلروفیل به عنوان عامل محدودکننده غیر روزنهای فتوسنتز محسوب میشود و در شرایط تنش خشکی شدید به دلیل افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز اتفاق میافتد. جلیل و همکاران (2009) بیان کردند که رنگریزههای گیاهی مهمترین قسمت گیاه برای کسب نور و تولید محصول هستند و میزان هر دو کلروفیل وابسته به میزان رطوبت خاک میباشد (Jaleel et al., 2009). کارتنوئیدها نیز بخشی از گیاه هستند که تحت تأثیر اثرات سوء تنش خشکی قرار میگیرند و تنش خشکی در محتوای کلروفیل a، b و کارتنوئیدها تغییراتی به وجود میآورد. همچنین اظهار نمودند که کاهش محتوی کلروفیل تحت تنش خشکی در گیاهان دیگر نظیر کتان و آفتابگردان نیز گزارش شده است. در مطالعهای که توسط خولو و همکاران (2011) جهت بررسی تنش خشکی بر محتوی کلروفیل ارقام مختلف ارزن انجام شد نتایج نشان داد در شرایط تنش محتوی کلروفیل برگ در تمام ارقام کاهش یافته و تحت تأثیر تنش نسبت کلروفیل a/b افزایش مییابد و در نهایت فتوسنتز کاهش مییابد اما در این شرایط نسبت کلروفیل کل در مقایسه با کارتنوئید روند افزایشی نشان داد (Kholova et al., 2011). در شرایط تنش آب، انتقال الکترون در فتوسیستم IIمختل شده (Earl and Davis., 2003) و در این وضعیت، الکترون اضافی خارج شده از آب، باعث تولید اکسیژن فعال و در نتیجه خسارت به غشاء سلولی به دلیل پراکسید شدن چربیها، پروتئینها و کاهش میزان کلروفیل گیاه میگردد (Parry et al., 2002; Earl and Davis 2003).
- اثر تنش خشکی بر محتوای نسبی آب برگ (RWC):
محتوی نسبی آب برگ رابط ی نزدیکی با پتانسیل آب گیاه دارد (Ober et al., 2005؛ Oneill et al., 2006). محتوای نسبی آب برگ معیار بهتری برای بیان وضعیت آب در گیاه در مقایسه با پتانسیل آب میباشد. از آنجائیکه (RWC) با حجم سلول ارتباط دارد، ممکن است بازتاب بهتری از توازن میان عرضه آب به برگ و تعرق ارائه دهد (خزاعی، 1381). محتوی نسبی آب برگها میتواند به عنوان شاخص سنجش میزان تنش مورد استفاده قرار گیرد (Maclagan., 1993 ؛ Good and steven; 1994). به طوریکه ریتچی و هنری (1990)؛ خان و اشرف (1993) و آگنبای (1995) نیز در بررسی اثر تنش رطوبتی در ارقام مختلف گندم، محتوی نسبی آب برگها را به عنوان معیار ارزیابی میزان تنش خشکی در گندم مورد استفاده قرار دادند(Ritchie., 1990 ; Khan and ashraf., 1993; Agenbay., 1995). باقریکمار (1375) در طی بررسی اثر تنش خشکی بر محتوی نسبی آب برگها در ارقام مختلف گندم، گزارش نمود که بین ارقام از نظر محتوی نسبی آب تفاوتهای معنیداری مشاهده شده است و ارقام مقاوم به خشکی از محتوی آب بیشتری برخوردار بودند و با سانتیاگو و همکاران (2000) که بیان کردند تنش رطوبتی موجب کاهش میزان آب نسبی برگ و پتانسیل اسمزی میشود مطابقت دارد (Santiago et al., 2000). محتوای نسبی آب برگ در واقع ابزار بسیار مناسبی برای انتخاب گیاهان با عملکرد و اجزاء عملکرد و گزینش آنها در شرایط تنش است ( et al., 2004 Gui- Rui). مونز و همکاران (2000) اظهار داشتند ژنوتیپهایی که بدون بستن روزنههای خود توانایی حفظ آب بیشتری دارند، برای مناطق خشک مناسبند، چون تنش خشکی به طور معمول محتوای نسبی آب برگ گیاه را کاهش میدهد، همچنین نشان دادندکه محتوای آب نسبی برگ ذرت تحت تنش خشکی کمتر از گیاهان بدون تنش بوده است
